華北農(nóng)學(xué)報·2009,24(2):128-133聚乙二醇造成的水分脅迫對水稻根系生長的影響高志紅,陳曉遠(yuǎn)(韶關(guān)學(xué)院英東生物工程學(xué)院農(nóng)業(yè)科學(xué)系,廣東韶關(guān)512005)摘要:為分析根系特征與水稻適應(yīng)水分脅迫的關(guān)系,以水稻( Oryza satin L.)品種金優(yōu)402為研究材料,用營養(yǎng)液培養(yǎng)方法,研究聚乙二醇(PEG)造成的水分脅迫對植物根系生長的影響。結(jié)果表明,經(jīng)PEC600050gL處理5d的植株,其根干質(zhì)量和活躍吸收面積增加,直徑變粗,鮮質(zhì)量、相對含水量和根長下降。+PEC處理的根活躍吸收面積比對照平均高6%,最多高47%。水分脅迫對根表面積和分形維數(shù)的影響比較復(fù)雜。水分脅迫前期根表面積下降,后期根表面積上升并超過對照。水分脅迫1d后,根分形維數(shù)迅速上升并超過對照,水分脅迫5d后又下降到對照以下,水分脅迫解除后,再次上升。根表面積與根干質(zhì)量之間呈極顯著正相關(guān);根活躍吸收面積與根系相對含水量呈極顯著正相關(guān)關(guān)鍵詞:水稻;根系;聚乙二醇;水分脅迫中圖分類號:S511.01文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A文章編號:1000-7091(2009)02-0128-06Effects of Polyethylene Glycol Induced Water Stress on Root Growth of RiceGAO Zhi-hong, CHEN Xiao-yuanring, Shaoguan University, Shaoguan 512005, China)Abstract: A solution cultivation experiment was conducted to study the effects of water stress on root growth of riceOryza sativa L)variety Jingyou 402 cultivated in water stress condition simulated with PEG 50 g/L. The results obtained were as follows: Root dry weight, root diameter and active absorption surface area increased, root fresh weight, relative water content, and length decreased in 5-days water stress. Root active absorption surface area of peg treatmenton average 6%, and the highest 47 higher than control. It was complicated by the effects of water stress on root totalsurface areas and fractal dimension. Root total surface area declined during the prophase of water stress, then went up andexceeded that of the control Root fractal dimension increased more rapidly than the control and dropped markedly on the5 th day, and then, after water stress was lifted up, rose up quickly to levels close to the control. Root total surface wassignificantly correlated to root dry weight(?=0.928 2). A significant correlation between root active absorption surfacearea and root relative water content(r=0.951 2)were observedKey words: Rice( Oryza sativa L); Root; Polyethylene glycol(PEG); Water stress根系作為植物的吸收器官和植物與土壤的界可能。面,在植物對水分虧缺脅迫的響應(yīng)過程中起著關(guān)鍵般而言,植物根系對水分脅迫所作出的反應(yīng)的作用,2。根是植物吸收水分的主要器官,根系是通過改變生長方向和速率而改變其結(jié)構(gòu)。根系生發(fā)育狀況直接影響著植物對水分的利用,根形態(tài)及長的變化受植物生理特性和環(huán)境因子的共同影構(gòu)型在很大程度上決定著植物獲取水分的能力3]。響,根系感受水分環(huán)境的變化后根據(jù)水分狀況做隨著試驗(yàn)技術(shù)的進(jìn)步和多樣化,近年來對根系形態(tài)出適應(yīng)性反應(yīng)。在諸多描述根形態(tài)和幾何結(jié)構(gòu)的學(xué)和幾何學(xué)的研究有了很大的進(jìn)展4-6,從而為深指標(biāo)中,根長、根直徑根表面積等是最常使用的生人了解根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征及其環(huán)境過程提供了長變量。多數(shù)研究表明,水分脅迫使根質(zhì)量下降根中國煤化工收稿日期:200-01-06基金項(xiàng)目:廣東省自然科學(xué)基金項(xiàng)日(33135)CNMHG作者簡介:高志紅(1966-),女,山兩太原人,副教授,主要從事作物水分關(guān)系通訊作者:陳曉遠(yuǎn)(1968-),男,內(nèi)蒙古豐鎮(zhèn)人,教授,博士,主要從事作物水分關(guān)系研究高志紅等:聚乙二醇造成的水分脅迫對水韜根系生長的彩響129的伸長與分生能力減弱,根條數(shù)減少,根長縮取樣方法為:處理前,先把水稻分成兩份,分別短9-12)。但也有研究結(jié)果顯示,水分脅迫雖然影響取樣測定其根系的各項(xiàng)指標(biāo),取樣完成后,一份用作根系發(fā)育,但適度的脅迫可以使同化物更多地向根水分脅迫處理,另一份用作對照。脅迫開始后第2d系分配,促進(jìn)根系的分枝和下扎,提高根冠比;脅迫進(jìn)行取樣測定,每天取樣1次,連續(xù)取樣5d;水分脅解除后,根系會產(chǎn)生補(bǔ)償生長3-1)。由此可見,關(guān)迫解除后再連續(xù)2天每天取樣測定。研究水分脅迫于根系生長對水分脅迫的響應(yīng)規(guī)律,尚不完全清及脅迫解除對水稻根系生長的影響。楚1,有待進(jìn)一步的研究。13根系參數(shù)的測定方法聚乙二醇( Polyethylene glycol,PEG)是一種惰性將收獲的水稻根系用清水沖洗干凈后小心取的、非離子型的滲透調(diào)節(jié)劑,可用來人為模擬水分滲出,用鑷子拉直,使各分枝彼此不重疊,然后用加拿透脅迫6。本研究以水稻品種金優(yōu)402為材料,通大 REGEN根系圖象分析系統(tǒng)(由廣州華粵行儀器公過室內(nèi)營養(yǎng)液培養(yǎng)方式,測定聚乙二醇造成的水分司提供)獲取根系的三維圖像,并測定其直徑、長度脅迫對水稻根系生長的影響,分析根系特征與水稻表面積活性吸收面積和分形維數(shù)。測定完畢后,放適應(yīng)水分脅迫的關(guān)系。置在濾紙上吸干水分,稱得其鮮質(zhì)量;在105℃下殺1材料和方法青30min,70℃烘干至恒重,稱其干質(zhì)量。根相對含水量=(根原初鮮質(zhì)量-根干質(zhì)量)/11試驗(yàn)材料(水飽和以后根鮮質(zhì)量一根干質(zhì)量)×100%試驗(yàn)所用材料為水稻( Oryza sativa L.)品種金根系分形維數(shù)的計算公式為:lgL=lgB+(1-優(yōu)D)lg(1/S),式中D為分形維數(shù),S為碼尺,B為常數(shù),12試驗(yàn)方法L為根長。水稻種子經(jīng)0.1%的HgCl2溶液表面消毒1.4統(tǒng)計分析mn,無菌水洗凈后,用清水浸種24h,取出后在32℃本試驗(yàn)用完全隨機(jī)設(shè)計,每個處理4次重復(fù),每下催芽24h,再用砂培法于人工氣候箱(LRH-800-個重復(fù)10株。所有數(shù)據(jù)均采用 Microsoft Excel軟件)中進(jìn)行育苗。培養(yǎng)至一葉一心期,挑選生長一進(jìn)行統(tǒng)計分析,對不同處理間差異進(jìn)行t檢驗(yàn)。致的幼苗,移栽到打好孔的PC板上用海綿固定后進(jìn)行水培,培養(yǎng)條件為:光照15h,葉面光強(qiáng)46002結(jié)果與分析Ix,光照期溫度30℃,黑暗期溫度27℃,相對濕度2.1水分脅迫對根系干質(zhì)量、鮮質(zhì)量和相對含水量65%~75%。每個孔內(nèi)移入一株水稻。培養(yǎng)液的配的影響制采用日本木村B水稻培養(yǎng)液配方,并添加硅酸鈉+PEG處理的根干質(zhì)量在各取樣時間均高于2mmol/L(pH值4.9~5.1)。水稻生長過程中每隔CK(圖1-a)。水分脅迫1d后,+PEG處理超出CK1d換1次營養(yǎng)液。約6%,脅迫后第2天,兩者的差值達(dá)到最大,+PEG試驗(yàn)共設(shè)置2個處理,即+PEG和對照(CK)。處理比CK增加約27%。此后,脅迫處理和對照表PEG為水分脅迫處理,營養(yǎng)液中加入PEG-600050現(xiàn)出相同的增長趨勢。水分脅迫解除后,CK逐漸接g/L,其滲透勢相當(dāng)于-50kPa。CK營養(yǎng)液中不加近+PEG處理并超出。從試驗(yàn)開始到試驗(yàn)第5天時PEC6000。水分脅迫處理從水稻幼苗移栽14d后為止,無論是脅迫處理,還是對照,根系干質(zhì)量均呈(三葉一心期)開始進(jìn)行,持續(xù)脅迫5d然后轉(zhuǎn)入正指數(shù)增加,其增長趨勢可用指數(shù)函數(shù)y=常培養(yǎng)液繼續(xù)培養(yǎng)2d。84.402e°009x(r2=0.9533)來描述-e--CK+PEG0.0080.006R008中國煤化工012345678CNMHGTime圖1水分脅迫對水稻根系干質(zhì)量(a)和鮮質(zhì)量(b)的影響Fig1 Effects of water stress on root dry(a)and fresh( b)weight of rice+PEC處理的根鮮質(zhì)量除水分脅迫1d后與升,試驗(yàn)第6天水分脅迫解除后,上升速度加快,并CK相近外,其余時段均小于CK,并且前者在水分脅明顯超過CK,試驗(yàn)結(jié)束時幾乎增加到CK的2倍。迫后第2天降到最低值,這與根干質(zhì)量的變化趨勢兩個處理的根直徑隨時間的變化趨勢雖然基本相不同(圖1-b)同,但其相對大小卻經(jīng)歷了相反的兩個階段,在脅迫+PEC處理的根相對含水量在試驗(yàn)期間一直小第4天,不同處理植株的根直徑最為接近(1304于CK(圖2),在水分脅迫后第2天降到最低值,與根144.5{m,P<0.01)(圖4)。鮮質(zhì)量的變化趨勢基本相同(y=84.402e°009x,r2=0.9143)。+PEG220圖4水分脅迫對水稻根直徑的影響Fig. 4 Effects of water stress on root diameter of rice圖2水分脅迫對水稻根系相對含水量的影響24水分脅迫對根系總表面積和活躍吸收面積的Fig 2 Efects of water stress on root影響relative water content of rice水分脅迫1d后,+PEG處理與CK的根總表面2.2水分脅迫對根系長度的影響積沒有明顯差別(圖5-a)。水分脅迫2d后,+PEG+PEG處理的根長在水分脅迫1d后急劇下處理略小于CK,但在水分脅迫第3天和第4天時降,比其1d前下降了約3%,僅為CK的63%。隨兩者再次接近,直到水分脅迫第5天,+PEG處理才著水分脅迫的持續(xù),+PEG處理的根長下降減慢,從明顯超過CK,比CK高約47%。水分脅迫解除后,脅迫后第1天到第5天降低到最低值止,4d時間內(nèi)+PEG處理增長緩慢,而CK則幾乎以線性的形式只下降了約8%。水分脅迫解除后,+PEG處理的快速增加,試驗(yàn)結(jié)束時CK比+PEG處理大約高出根長快速增加,到試驗(yàn)結(jié)束時,達(dá)到CK的74%,而12%(P<0.01)且仍處于繼續(xù)上升狀態(tài)。CK的根長在整個試驗(yàn)期在水分脅迫的前4d時間內(nèi),+PEG處理與CK內(nèi)均以近似線性函數(shù)的形式緩慢增加(y的根活躍吸收面積和總表面積的變化曲線基本相0.2898x+19.273,r2=0.98)(圖3)同,但在水分脅迫第4天后,兩者出現(xiàn)了較明顯的分異,即從水分脅迫第4天時+PEG處理超出CK開東更至至至至始,直到試驗(yàn)結(jié)束,+PEG處理的根活躍吸收面積始終高于CK,前者比后者平均增加約6%,最高增加約50%(P<001)(圖5-b),表現(xiàn)出明顯的“補(bǔ)償”增長效應(yīng)。在水分脅迫條件下,根表面積與根系生物量及+PEG根系相對含水量之間相關(guān)性較高。圖6和圖7顯示,根總表面積與根干質(zhì)量之間按指數(shù)函數(shù)關(guān)系達(dá)時間l到了極顯著正相關(guān),根活躍吸收面積與根系相對含圖3水分脅迫對水稻根系長度的影響水量之間按對數(shù)函數(shù)關(guān)系呈極顯著正相關(guān)Fig- 3 Effects of water stress on root length of rice25水分脅迫對根系分形維數(shù)的影響23水分脅迫對根系直徑的影響中國煤化工直接關(guān)系到根系的水分脅迫開始后,+PEG處理的根直徑迅速下吸CNMHG枝系統(tǒng),從分枝的降,到脅迫第3天降低到最低值。隨后開始持續(xù)上角度去刻畫根系的形態(tài),有助于認(rèn)識根系形態(tài)的復(fù)高志紅等:聚乙二醇逵成的水分脅迫對水稻根系生長的彩響13l圖5水分脅迫對水稻根系總表面積(a)和活躍吸收面積(b)的彩響ig.5 Efects of water stress on root total surface area(a) and active absorption area( b)of rice定尺度上具有明顯的統(tǒng)計自相似特征,即具有分形結(jié)構(gòu)。根系的分形結(jié)構(gòu)可以用分形維數(shù)( Fractal di-mension,簡稱D)來描述。D是分形結(jié)構(gòu)的尺度特征,既反映生長過程能使根系達(dá)到的自相似水平,又反映根系的空間結(jié)構(gòu),是根系功能與結(jié)構(gòu)間關(guān)系的數(shù)量特征,反映根系的發(fā)育和分生能力。50y82136地,r圖8顯示,水分脅迫1d后,+PEG處理的根分0005根干重!( g/plant)形維數(shù)迅速上升并超過CK,此后,直到水分脅迫第4天后一直高于對照。水分脅迫第5天后,+PEG圖6植株根干質(zhì)量與根總表面積的關(guān)系處理突然急劇下降,大約降低到CK的97%(P