植物細胞壁與生物質資源◎李來庚從某種意義上說,整個人類發(fā)展史就是一部能源光合作用產(chǎn)生的物質轉化為大分子聚合物建造身體的利用方式的進步史。人類第一個熟練掌握的能源載體過程。從結構來看,植物建造的身體就是累積的細胞就是生物質( bioma)。自從人類學會了鉆木取火,樹壁。人類建造高樓時建造的部分主要是大樓的框架和木就成為人類最主要的能量來源,也是早期人類最喜墻壁,而植物體這個“建筑物”是由無數(shù)植物細胞堆積歡的能源載體。隨著人口的增長和科技的發(fā)展,能源載起來的,其細胞壁起到了“墻壁”的支撐作用體經(jīng)歷了從木材到煤炭,再到石油和天然氣的漫長歷人類大量使用和依靠的是植物體的“細胞墻壁程。這其中很多能源是不可再生的,總有枯竭的時候。或者說是細胞壁中積累的物質。據(jù)估算,地球上的植物人類杜會需要不斷發(fā)展,尋找和開發(fā)新的能源,特別是每年大約凈固定564×100噸碳和4.5×106千焦太可再生的能源,將是維持人類社會可持續(xù)發(fā)展的重要能,并將其轉化為有機物,絕大部分積累在細胞壁中保障和基本出路。生物質資源(綠色植物通過光合作用植物細胞壁是地球上最為豐富的生物質,它每年積累產(chǎn)生的有機物質及其衍生物)作為一種重要的可再生的凈能量相當于地球每年消耗能量總和(2008年全球資源,已成為當今世界各國資源研究及其產(chǎn)業(yè)開發(fā)的的總能耗為4.74×103千焦)的五倍多。細胞壁生物質重要方向之一,利用生物質資源開發(fā)可再生的生物質即通常所說的纖維生物質,如何將其所貯藏的大量能能源受到了高度關注。量轉化成可利用的能源,特別是液體能源,近年來得到生物質能源的開發(fā)經(jīng)歷了第一代生物質能(即直世界各國的高度關注。據(jù)估算,1噸纖維生物質可生產(chǎn)接用玉米、甘蔗等糧食和經(jīng)濟作物為原料生產(chǎn)生物乙100加侖(1加侖約為3785升)的燃料乙醇,美國每年醇和生物柴油)第二代生物質能(即通過降解稻殼、秸可用來轉化利用的纖維生物質足夠生產(chǎn)1300億加侖稈等農(nóng)業(yè)廢棄物、林業(yè)廢棄物或速生林木來合成生物的燃料乙醇,而美國目前每年消耗于交通運輸?shù)囊后w燃料)的發(fā)展過程,后者的原料來源不會與糧爭地、與燃料約有1400億加侖,如果利用纖維生物質生產(chǎn)液體人爭地,還有利于發(fā)展循環(huán)經(jīng)濟,具有更佳的生態(tài)效燃料,就可替代其中一大部分。應。更有甚者,一些發(fā)達國家如美國、日本和德國等,已在我國,纖維生物質資源非常豐富,全國的纖維生經(jīng)開始研究所謂的第三代生物質能,如利用藻類生產(chǎn)物質年生產(chǎn)總量30多億噸折合標準煤15億噸,僅農(nóng)生物燃料等。作物秸稈的產(chǎn)量每年就近7億噸,但對這部分生物質植物細胞壁能源的利用率非常低。據(jù)國家統(tǒng)計局和國家能源局統(tǒng)計,2009年前我國的能源年消耗總量約為31億噸標植物通過光合作用,利用太陽能將二氧化碳和水準煤。并預計今后將以每年約40%的速率增加,因此,成有機化合物,并使之轉化為高分子聚合物來建造開發(fā)利用纖維生物質這一資源的新大陸,將對緩解我植物體本身。植物從幼苗開始生長,體積不斷增加,有國能源供需緊張的矛盾產(chǎn)生積極而重要的影響,同時些最后會長成參天大樹。植物的生長過程就是植物將也將對低碳經(jīng)濟作出重大貢獻。中國煤化工李來庚:研究員,中科院上海生命科學院植物生理生態(tài)研究所,上cNMH豆,由原生質體分感Li Laigang: ProfeSsor, Institute of Plant Physiology and Ecology ShanghaiInstitutes for Biological Sciences, CAS, Shanghai 200032.的物質構成,支持和保護著原生質體,并使細胞保持一前沿定的形狀。細胞壁的主要成分是纖維素、半纖維素、果的單糖,而微生物往往只能利用某種特異的單糖或膠和木質素,其中纖維素構成細胞的主要框架。纖維素類單糖,如六碳糖或五碳糖,因此需要通過生物工程或是由多個葡萄糖分子脫水縮合形成的長鏈,這些長鏈合成生物學的手段,改造微生物使之能利用多種不同分子形成晶格結構組成微纖絲,微纖絲交織成網(wǎng)狀構的單糖。最后的生產(chǎn)過程中需要將發(fā)酵產(chǎn)生的乙醇或成細胞壁的基本骨架。微纖絲再互相纏繞,構成大纖丁醇進行濃縮,但利用細胞壁水解物發(fā)酵產(chǎn)生的乙醇絲,以這種方式聚合而成的纖維素分子,具有非常高的或丁醇濃度低濃縮成本高、耗能大,因此提高發(fā)酵產(chǎn)機械強度和穩(wěn)定性。植物細胞壁之間還有一種使相鄰物濃度也是一個需要攻克的難題細胞粘連的無定形膠質果膠,它可被酸堿、果膠酶等總之,現(xiàn)有科學知識和技術還不足以使這些大分溶解。細胞在代謝過程中還會發(fā)生木質化,即通過產(chǎn)生子物質進行高效的轉化和有效的利用,需要知識和技木質素填充于纖維素的框架內(nèi),增強細胞壁的硬度,提術的創(chuàng)新與突破。2005年美國《科學》周刊在慶祝其創(chuàng)高植物細胞的支持力。打個比方,如果把細胞壁看作是刊125周年之時,列出了125個最具挑戰(zhàn)性的科學問鋼筋混凝土組成的,那么纖維素就是“鋼筋”負責支撐題,植物如何形成細胞壁以及怎樣將其生物質轉化為植物的身體,包在鋼筋上起保護作用的“水泥”就是半燃料的問題位列其中。纖維素和木質素。纖維素和半纖維素占了植物總量的目前世界上很多科學家就這個問題正在從兩個方一半以上。面進行探索和研究。一方面通過對植物細胞壁生物質纖維素、半纖維素和木質素是三種高分子聚合物。合成與積累的研究,認識纖維生物質形成及其調控的簡單地從理論上說,制造生物質液體燃料的過程,就是機理,設計和培育可高效轉化的新型纖維生物質植物。將這些大分子多糖聚合物降解為單糖分子,再將單糖另一方面是對生物質的轉化過程和轉化產(chǎn)品進行研分子發(fā)酵轉化為乙醇、丁醇等液體燃料分子。目前對細究,建立具有商業(yè)競爭力的生產(chǎn)技術。此外,科學家還胞壁纖維素的認識和實驗室研究表明,通過降解纖維努力進行多角度、多層面的研究,比如,向自然界的生素生產(chǎn)液體能源是可行的,其轉化過程包括:生物質的物如白蟻學習高效轉化利用纖維生物質的奧秘,通過預處理,多糖降解為單糖分子,單糖分子發(fā)酵轉化為乙現(xiàn)代合成生物學研究,利用工程學原理來設計、制造新醇、丁醇等液體燃料分子型生物機器或生物體,克服微生物轉化效率低的困難遺憾的是,上述的轉化過程目前產(chǎn)業(yè)化的成本非在植物細胞壁生物質合成與積累的研究方面,經(jīng)常高。預處理過程主要是使細胞壁結構變得松散斷開過約20年對纖維生物質合成的研究,已克隆出控制木纖維素和半纖維素與木質素的聯(lián)接,使纖維素分子易質素單體合成的一些關鍵基因其功能也已解析,對木于與酶接觸而被降解。目前使用的預處理方法有稀酸質素合成的調控已有較系統(tǒng)的認識。筆者實驗室對楊處理、堿處理、微波處理、氨爆處理、蒸汽爆破處理等。樹木質素合成進行了系統(tǒng)研究,已可運用基因工程手但所有這些技術成本高、能源消耗大,成為用細胞壁生段改造楊樹細胞壁的化學組成及其結構,從而提高細物質生產(chǎn)液體燃料的主要瓶頸之一。降解過程是將細胞壁生物質的轉化利用效率。研究表明,通過轉基因技胞壁中多糖物質,如纖維素和半纖維素,降解為單糖,術可將木質素含量降低50%而纖維素含量增加25%如葡萄糖、木酮糖等,這一過程主要采用纖維素酶和一或使木質素和纖維素微纖絲的結構發(fā)生變化而易于降些其他寡糖水解酶來進行。其中的難題是降解所需的解。這些改造過的細胞壁生物質不但可提高可利用成分大量酶制劑價格高、效率低、穩(wěn)定大纖絲性差,急需研發(fā)胞間層胞壁徵團與生產(chǎn)高效穩(wěn)定的酶制劑。發(fā)酵葡萄糖分子dd過程是利用微生物將水解細胞壁生物質得到的單糖轉化為乙醇、丁醇等。由于細胞間連絲(細胞通道)中國煤化工胞壁水解產(chǎn)物一CNMHG般含有多種不同植物細胞壁結構示意24|科學|2011年3月(63卷2期)前沿的比例,還可提高轉化過程的效率(可達30%以上)。產(chǎn)的液體能源被認為是可替代石油的唯一可再生能在纖維素合成方面,已知纖維素是由位于細胞質源。以纖維生物質原料生產(chǎn)生物基產(chǎn)品的生物經(jīng)濟也膜上的纖維素合酶復合體合成的,該復合體有非常復正迅速崛起,通過生物煉制,以生物質為源頭幾乎可以雜的結構,纖維素分子的結晶度以及分子聚合的長度生產(chǎn)所有的基礎有機化工原料,很多產(chǎn)品已顯現(xiàn)很好均受復合體結構的調控?，F(xiàn)在正探索通過基因操作來的經(jīng)濟性。其中一些化學品已有大規(guī)模的生產(chǎn),并在農(nóng)調控復合體結構,從而控制纖維素形成的結晶度和分用化學品、精細化學品、大宗化學品、藥物及高分子材子長度。半纖維素是由多種不同單糖聚合形成的雜合料等領域的工業(yè)化應用中呈快速增長趨勢。多糖分子,由很多基因參與其合成過程,目前很多實驗國外發(fā)達國家在第二代生物燃料研發(fā)方面進展很室希望通過研究這些基因來調控半纖維素合成,從而快。以美國為例,美國環(huán)境保護署把第二代生物燃料定改造細胞壁的結構和組成,已有多個基因被發(fā)現(xiàn)和解位為先進生物燃料聯(lián)邦政府投入了大量資金,制定了析。筆者實驗室發(fā)現(xiàn)的一個半纖維素基因可調控不同15年的分階段實施的基礎研究和技術發(fā)展計劃,建立類型半纖維素在細胞壁中的比例,從而影響細胞壁的了多個生物質研究中心,并資助建立了多家纖維素乙性質?？傊?通過對細胞壁形成的研究,借助基因操作醇中試工廠。在細胞壁合成與纖維生物質能源植物方實現(xiàn)對細胞壁合成和性狀的人工調控,使細胞壁生物面已開展了大量的系統(tǒng)和全面的研究,希望通過對細質得以高效轉化利用,已顯示出良好的應用前景胞壁合成機理的認識,突破細胞壁不易降解的屏障。在另一方面是對生物質的轉化過程和轉化產(chǎn)品進行生產(chǎn)方面,計劃到2022年利用纖維素生物質生產(chǎn)乙醇研究,建立具有商業(yè)競爭力的生產(chǎn)技術的產(chǎn)量達160億加侖,屆時生物燃料將替代20%的交在生物質轉化過程和轉化技術方面,通過改進生通用液體能源。據(jù)預測,到2020年美國生物燃料的銷產(chǎn)技術,纖維素降解酶的生產(chǎn)成本目前已有大幅下售收入將從2010年的760億增加到2470億美元,并如降解酶主要生產(chǎn)廠家之一的 Novozymes公司首先把帶來約80萬個就業(yè)崗位。降解纖維素的工業(yè)用酶價格降低了90%。功能基因組隨著經(jīng)濟的快速發(fā)展,中國對石油的需求也高速研究的成果推動了一系列高效率、耐高溫的新酶系的增長。據(jù)海關總署公布的數(shù)據(jù),我國2009年全年進口產(chǎn)生,創(chuàng)制了能同時轉化五碳糖和六碳糖為燃料分子原油超過2億噸,對外依存度達52%,超過50%的“國的酵母發(fā)酵菌株。雖然這些新進展目前還處于實驗室際警戒線”,2010年更是進一步增加。已頒布的《可再或中試階段,但已顯示出巨大的應用潛力。在液體燃料生能源中長期發(fā)展規(guī)劃》中明確提出,到2010年增加產(chǎn)業(yè)化方面,加拿大 logen公司最早建立了纖維素乙非糧原料燃料乙醇年利用量200萬噸,生物柴油年利醇生產(chǎn)試驗工廠,利用麥稈生產(chǎn)乙醇,該工廠已運行6用量達20萬噸,到2020年生物燃料乙醇年利用量將年,年生產(chǎn)纖維素乙醇50萬升左右。美國已進行生產(chǎn)達1000萬噸,生物柴油年利用量達200萬噸,總計年或正在建設的纖維素乙醇工廠已達14家,遍布美國替代成品油約1000萬噸。11個州,主要以麥稈、玉米稈、柳枝稷、速生木材片等我國在細胞壁纖維生物質資源研究與利用方面尚為原料。但如何提高效率、降低成本,仍是纖維寰乙醇處于起步階段。國家科技部在“973計劃”和“863計劃”生產(chǎn)所要攻克的技術難題。方面,對纖維生物質轉化利用已有專門立項。中國科學纖維生物質與生物經(jīng)濟院也組織了纖維素乙醇高溫煉制重大研究項目。能源植物方面已有多個實驗室開展可高效轉化纖維生物質生物經(jīng)濟是利用生物資源,通過生物技術手段進植物的研究。根據(jù)我國纖維生物質資源的特點和技術行生產(chǎn)的一種新型經(jīng)濟,是具有理想特征的低碳經(jīng)濟,潛在優(yōu)勢,國家持續(xù)的政策支持、系統(tǒng)深入的研究、產(chǎn)也是環(huán)境友好的可持續(xù)發(fā)展模式。特別是隨贛對全球研結合,將是發(fā)展我國纖維生物質開發(fā)利用的關鍵。環(huán)境和氣候問題的日益關注,碳排放已成為網(wǎng)際外交和政治逐力的重要領域,利用纖維生物質資源、發(fā)展零 Field C B, Behrenfeld M J, Randerson JT,etd. Primary production of the碳或低碳的生物經(jīng)濟具有重要意義。近年來,生物經(jīng)濟biosphere: integrating terrestrial and oceanic components. Science, 199881:237-240正以每年25%~30%的速率增長,預計到2020年其規(guī)(2Km模將達到5萬億美元,屆時將超過以信息技術為基礎 dy D, Norman C.Somuchmore toknow Sciene:20307102中國煤化工and future. philo Tran R的信息經(jīng)濟,成為世界上最強大的經(jīng)濟類型。而纖維生4 Som物質利用將是生物經(jīng)濟中的一個重要領域,纖維生物(5]E金YHCN Since, 2006,312:1277質是地球上最豐富的可再生資源,利用纖維生物質生關健詞:植物如胞壁纖維生物質古成贛化口www.kexucmag.com|科學|25